Что такое суда губки

Содержание
  1. Презентация по биологии «Загрязнение мирового океана»
  2. «Управление общеобразовательной организацией: новые тенденции и современные технологии»
  3. Дистанционное обучение как современный формат преподавания
  4. Педагогическая деятельность в контексте профессионального стандарта педагога и ФГОС
  5. Авторская разработка онлайн-курса
  6. Оставьте свой комментарий
  7. Подарочные сертификаты
  8. Похожие презентации
  9. Презентация 4 класса на тему: «Работу выполняли ученики 4-в класса МОУ СОШ 6. Тема нашего исследования «Загрязнение Мирового океана». Мы искали ответы вопросы: Как происходит загрязнение.». Скачать бесплатно и без регистрации. — Транскрипт:
  10. Прошлое и настоящее глазами эколога
  11. uCrazy.ru
  12. Навигация
  13. ЛУЧШЕЕ ЗА НЕДЕЛЮ
  14. ОПРОС
  15. СЕЙЧАС НА САЙТЕ
  16. КАЛЕНДАРЬ
  17. Сегодня день рождения
  18. Рекомендуем
  19. Морские губки: Сложноорганизованное животное, которым моют посуду (мы серьёзно!)
  20. Губки
  21. Содержание
  22. Общая схема строения
  23. Дермальный слой
  24. Гастральный слой
  25. Мезохил
  26. Водоносная система
  27. Аскон
  28. Сикон
  29. Лейкон
  30. Фильтрация
  31. Локомоция и перемещение клеток по организму
  32. Питание
  33. Внутренний транспорт, газообмен и выделение
  34. Интеграция
  35. Биологически активные метаболиты и ассоциации с другими организмами
  36. Биоэрозия
  37. Размножение
  38. Бесполое размножение
  39. Половое размножение и развитие
  40. Палеонтология и филогения

Презентация по биологии «Загрязнение мирового океана»

«Управление общеобразовательной организацией:
новые тенденции и современные технологии»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

presentation bg

Описание презентации по отдельным слайдам:

Как происходит загрязнение Мирового океана? Влияние на животный мир? Как защитить Мировой океан от загрязнения?

Причины загрязнения Мирового океана: 1.Одна из главных опасностей для здоровья океана- нефть. 2. Самой страшной угрозой здоровью Мирового океана являются синтетические органические вещества-пестициды 3. К химическому загрязнению океана отходами промышленных предприятий добавляются и бытовые отходы, сточные воды городов, посёлков, пассажирских судов. 4. 20 век создал ещё проблему :захоронение радиоактивных отходов на морском дне.

Синтетические органические вещества: Самой страшной угрозой здоровью Мирового океана являются синтетические органические вещества. Это пестициды, которые приносят с суши реки, впадающие в океан. Помимо прямого действия(снижение жизнестойкости, способности к размножению) они вызывают изменения в наследственном аппарате. Эти вещества не разлагаются и организме животных. Высокая концентрация пестицидов в организме рыб часто становится причиной их гибели.

Бытовые отходы и т.п: К химическому загрязнению океана отходами промышленных предприятий добавляются и бытовые отходы, сточные воды городов, посёлков, пассажирских судов. Даже мусор, выбрасываемый с судов может обернуться трагедией для морских обитателей. В 1972 году погибли 30 китов, которым в дыхательные пути попала полиэтиленовая плёнка.

Последствия загрязнения гидросферы: 1. Загрязнение нефтью-затрудняет фотосинтез в воде,а также вызывает гибель растений и животных. 2. Промышленного производства ведет к эвтрофикации водоемов и гибели других экосистем,заболочение местности 3. Загрязнение тяжелыми металлами-нарушает жизнедеятельность водных организмов и человека 4.Загрязнение кислотными дождями. Приводит к закислению водоемов и гибели экосистем; 5. Бактериальное и биологическое загрязнение. Связано с разными патогенными организмами, грибами и водорослями. 6. Радиоактивное загрязнение-связано со сбросом радиоактивных отходов 7. Тепловое загрязнение-приводит цветению воды,уменьшению количества кислорода и отрицательно влияет на флору и фауну водоемов 8. Механическое загрязнение-повышает содержание механических примесей

Меры защиты Мирового океана от загрязнения: Для уничтожения следов нефтепродуктов используют эффективные химические препараты. Работают специальные суда- губки. Они всасывают вместе с водой нефтяные пятна, собирают твёрдый мусор, пластмассовые отходы. Устанавливаются сроки и размеры отлова рыбы и других обитателей моря. Сооружение очистных сооружений на предприятиях. А ещё нужно придумать такие суда, которые не используют мазут и другие нефтепродукты.

placeholder

Курс повышения квалификации

Дистанционное обучение как современный формат преподавания

placeholder

Курс повышения квалификации

Педагогическая деятельность в контексте профессионального стандарта педагога и ФГОС

placeholder

Курс повышения квалификации

Авторская разработка онлайн-курса

Ищем педагогов в команду «Инфоурок»

a loader

Номер материала: ДБ-031192

Не нашли то, что искали?

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.

placeholder

Учителя о ЕГЭ: секреты успешной подготовки

Время чтения: 11 минут

placeholder

Учителя о ЕГЭ: секреты успешной подготовки

Время чтения: 11 минут

placeholder

Во всех педвузах страны появятся технопарки

Время чтения: 1 минута

placeholder

Время чтения: 1 минута

placeholder

В Минпросвещения рассказали о формате обучения школьников после праздников

Время чтения: 1 минута

placeholder

ОНФ планирует решить проблему с низкими зарплатами водителей школьных автобусов в России

Время чтения: 1 минута

placeholder

Рособрнадзор разрешил провести ВПР по некоторым предметам на компьютерах

Время чтения: 0 минут

Подарочные сертификаты

Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.

Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.

Источник

Презентация была опубликована 8 лет назад пользователемСветлана Закутина

Похожие презентации

Презентация 4 класса на тему: «Работу выполняли ученики 4-в класса МОУ СОШ 6. Тема нашего исследования «Загрязнение Мирового океана». Мы искали ответы вопросы: Как происходит загрязнение.». Скачать бесплатно и без регистрации. — Транскрипт:

1 Работу выполняли ученики 4-в класса МОУ СОШ 6

2 Тема нашего исследования «Загрязнение Мирового океана». Мы искали ответы вопросы: Как происходит загрязнение Мирового океана? Как защитить Мировой океан от загрязнения?

3 Мировой океан,покрывающий более двух третей поверхности нашей планеты, можно считать единой глобальной экосистемой. Даже его части, расположенные в разных полушариях, связаны друг с другом: вода, омывающая сегодня берега Европы через несколько десятков лет окажется у берегов Антарктиды. Регулируя важнейшие процессы на Земле, Мировой океан, в котором зародилась жизнь, поддерживает существование жизни на планете, в океане образуется более половины кислорода, необходимого живым организмам. А для человека Мировой океан –это ещё и транспортные пути, и источник питания, и кладовая полезных ископаемых.

4 Причины загрязнения Мирового океана. 1.Одна из главных опасностей для здоровья океана- нефть. 1.1 Ежегодно из скважин, пробуренных на шельфе,выкачивают700млн тонн нефти. И как бы аккуратно не работали нефтяники, избежать разливов и протечек не удаётся. 1.2 Сотни миллионов тонн нефти ежегодно перевозят танкеры. В результате аварий в мире происходит до 15 крупных аварий и до тысячи утечек. 1.3 Ещё страшнее нефтяная плёнка на поверхности воды, которая преграждает доступ кислорода в верхние слои океана. Начинает задыхаться и гибнуть планктон и молодь рыб. Взрослые рыбы вынуждены спасаться из района катастроф. Плёнка представляет большую опасность и для птиц. 1.4 Ещё один источник загрязнения- перенос воздушными потоками микроскопических капель бензина, керосина и других лёгких фракций нефти.

8 Меры защиты Мирового океана от загрязнения. Для уничтожения следов нефтепродуктов используют эффективные химические препараты. Работают специальные суда- губки. Они всасывают вместе с водой нефтяные пятна, собирают твёрдый мусор, пластмассовые отходы. Устанавливаются сроки и размеры отлова рыбы и других обитателей моря. Сооружение очистных сооружений на предприятиях. А ещё нужно придумать такие суда, которые не используют мазут и другие нефтепродукты.

Источник

Прошлое и настоящее глазами эколога

1500778223zy3nk

Тема: Прошлое и настоящее глазами эколога

Цели: ознакомить учащихся с последствиями влияния человека на природу, экологическими проблемами, которые необходимо решать на современном этапе; развивать познавательную активность детей, чувство уважения к окружающему миру.

Оборудование: слайды и фотографии, иллюстрирующие жизнь первобытных людей и последствия деятельности человека; слайды на тему «Загрязнение океана», «Вырубка тропических лесов».

1. Организационный момент, сообщение темы и целей урока.

Запись на доске «Прошлое и настоящее глазами эколога».

Дана нам возможность экологами стать,

Проблемы экологические решать.

Природа дарит людям чудеса,

Мы навечно стали должниками.

Долг природе мы обязаны отдать,

Ведь иначе мы не сможем выжить сами.

О чем мы с вами говорили на прошлом уроке? Сейчас мы проверим, как вы усвоили эту тему. Я вам раздам тесты, вы обведете правильный вариант ответа.

— В настоящее время мы знаем, как жили первобытные люди, как они выглядели, чем занимались. Кто рассказал нам об этом? (Об этом нам рассказали ученые-историки.)

— Давайте вспомним: первобытные люди жили в нашей эре или до нашей эры? (Первобытные люди жили до нашей эры, потому что отсчет времени в нашей эре идет от Рождества Христова.)

— Молодцы! А ведь мы не случайно сегодня заговорили о первобытных людях.

1. Работа над изучением нового материала.

— Жизнь древних людей зависела от капризов окружающей природы.
(Просмотр слайдов и картинок из жизни древних людей.)

— Что использовали люди для строительства жилищ? (Ветки деревьев: их дома похожи на шалаши.)

— Еще люди жили в пещерах. Чтобы жить, человеку необходима пища. Как добывали пищу? (Охотились, собирали съедобные плоды, коренья.)

— А если случалась засуха или лесной пожар, или охота была неудачной, то им грозил голод. И поэтому наши далекие предки преклонялись перед силами природы и брали у природы только все самое необходимое для жизни. Но время не стоит на месте, оно неумолимо движется вперед.

Жизнь людей изменилась. У них появились поля, фермы, заводы. Были созданы разнообразные машины, построены дома. И людям стало казаться, что они уже не зависят от природы, что они сильнее ее. Более того, человек решил покорить природу. Вооруженный техникой, он вообразил себя всемогущим, решил, что ему все на планете подвластно.

— Как вы думаете, к чему привело покорение природы? (Покорение природы привело к загрязнению воздуха и воды, разрушению почвы, гибели лесов, исчезновению многих видов животных и растений.)

— Люди стали понимать, что они не господствуют над природой, а попросту губят ее.

— Как вы думаете, что произойдет, если природа погибнет? (Человек связан с природой множеством нитей. Погубив природу, человек погибнет и сам.)

— Кем должен быть человек для природы: сыном или покорителем?

Как защитить океан от загрязнения?

Как спасти тропические леса?

Как избавиться от мусора?

— Каковы же основные причины загрязнения океана?

Слайд Причины Нефтепродукты

загрязнения Пластмассовые отходы

океана Сточные воды с полей и ферм

Бытовые отходы, содержащие ядовитые вещества

человека на суше. Очень опасны радиоактивные отходы. Особенно тяжелая обстановка в Средиземноморье и на побережье Северного моря.

— А какие принимаются меры по охране океанов? Заслушаем следующего докладчика.

2-й ученик: Для уничтожения следов нефтепродуктов используют эффективные химические препараты. Работают специальные «суда-губки», они всасывают вместе с водой нефтяные пятна, собирают твердый мусор, пластмассовые отходы. Устанавливаются сроки и размеры добычи рыбы и других морских обитателей. Создана «Красная книга Международного союза охраны природы» и «Красная книга СССР».

— О каких мерах защиты океана вы услышали в докладе товарища? (Созданы специальные «суда-губки». Используются химические пре­параты. Ограничен отлов рыбы и животных.)

Какие меры для защиты океанов предложите вы? (Сконструировать суда, которым не нужен был бы мазут. Поставить фильтры на трубах слива у заводов и фабрики т. д.)

Меры для защиты океанов:

Эффективные химические препараты

Ограничение отлова рыбы

Очистительные сооружения на предприятиях

Переходим к обсуждению второго вопроса. Вторая проблема «Как спасти тропические леса?». Заслушаем доклад о проблемах тропических лесов.

3-й ученик: В жарких странах исчезают тропические леса. Эти леса – одно из чудес природы. Здесь обитают две трети всех видов растений и животных на Земле. Густая, пышная растительность джунглей выделяет в воздух особенно много кислорода. Именно эти леса называют легкими нашей планеты. В связи с вырубкой, выжиганием, вы­корчевыванием леса для сельскохозяйственных плантаций, для получе­ния древесины нарушаются цепи питания, что отрицательно сказывается на всех видах растений и животных, в том числе и на человеке, потому что у нас есть свое определенное место в этой цепи. Это приведет к уменьшению кислорода в атмосфере, усилению эрозии почвы, сниже­нию ее плодородия, вымиранию растений и животных.

— С какой целью люди делают это? <Чтобы расширить поля, добыть больше древесины.)

К чему это приводит? <Нарушаются цепи питания, уменьшается количество кислорода, разрушается почва, гибнут растения и животные?)

Вырубка тропических лесов может привести к изменению климата, опустыниванию, нехватке продовольствия.

— На нашей планете уже уничтожено больше 50 % тропических лесов. Что, по вашему мнению, нужно сделать для их спасения? (Запретить вырубку тропических лесов, создавать заповедники, национальные парки, брать территории лесов под охрану.)

— Итак, подведем итог нашей работы. Какие же меры надо принимать для спасения тропических лесов?

Меры для защиты тропических лесов.

Запрещать вырубку тропических лесов.

Брать территории лесов под охрану.

Создавать на территории тропических лесов заповедники, национальные парки.

— Ваши высказывания говорят о том, что вам небезразличны проблемы джунглей, и вы думаете о будущем нашей планеты. Надеюсь, что в будущем благодаря вам мы избежим экологических катастроф.

— Переходим к обсуждению третьей проблемы: «Как избавиться от мусора?». Предлагаю вам изучить эту проблему самостоятельно, а затем приступить к обсуждению.

Дети читают про себя материал на с. 49, 50 учебника.

— Как же избавиться от мусора? (Мусор можно сортировать, а потом перерабатывать. В Прибалтике уже существуют заводы по сортировке мусора. Некоторые предме­ты можно использовать вторично, например стеклянные банки и бу­тылки. Бумагу перерабатывают, а потом из нее изготавливают опять бумагу. Черные металлы перерабатывают.)

Как избавиться от мусора?

Сортировать отходы, а потом перерабатывать.

Вторичное использование отходов.

— Молодцы! Вы сегодня прекрасно выполнили трудную работу, разрешая экологические проблемы Земли.

Посидим и отдохнем,

А потом опять начнем.

3) Работа в рабочей тетради.

— Что такое экологическая проблема? (Загрязнение окружающей среды.)

А какие экологические проблемы волнуют вас? Запишите.( Загрязнение воздуха, исчезновение видов растений и животных, загрязнение рек, загрязненные улицы нашего поселка, потепление климата, засуха, кислотные дожди, озоновые дыры.)

— Как вы думаете, мои юные экологи, может ли планета заболеть? (Конечно, может. Мы уже сегодня говорили о том, к чему приво­дит загрязнение океана, вырубка леса.)

А может ли один человек вылечить планету? (Нет, здесь надо по­трудиться всем людям.)

Прочитав, вы должны найти ответы на следующие вопросы:

· Какие есть международные соглашения по охране окружающей среды?

· Какие международные организации созданы для охраны природы?

· Какие существуют международные экологические дни?

(Дети читают статью.)

— Отвечаем на вопросы. Заполняем задание №2 на стр. 15 в тетради.

V. Подведение итогов урока

— Если люди погубят окружающую природу, смогут ли сами выжить? (Если люди погубят окружающую среду, они и сами не выживут. Ведь человек и есть часть природы, он связан с природой невидимыми нитями. Загрязнение океана, уничтожение тропических лесов, растущие груды мусора – все это признаки грозной опасности.)

6. Домашнее задание

Прочитать текст, ответить на вопросы «Проверь себя» (с. 47-53).

Выполнить задания (с. 53).

Выполнить задание № 3 в рабочей тетради (с. 16).

Источник

uCrazy.ru

transparent

ЛУЧШЕЕ ЗА НЕДЕЛЮ

ОПРОС

СЕЙЧАС НА САЙТЕ

КАЛЕНДАРЬ

Сегодня день рождения

Рекомендуем

Морские губки: Сложноорганизованное животное, которым моют посуду (мы серьёзно!)

— Вы готовы, дети? — Да, капитан! — Я не слышу? — Так точно, капитан!

Так говорил Аристотель своим ученикам (чистая правда, не проверяйте), перед тем как рассказывать про «организмы, в которых смешана животная и растительная природа». Две тысячи лет губок пускали по кругу ботаники и зоологи. До исследований 1874-1879х годов, доказавших животинность наших гостей, никто не понимал, что это такое и зачем оно вообще надо. Зато сейчас мы знаем наверняка зачем и для чего они были придуманы. Чтобы мыть посуду, конечно же!

photo15805719810

Губки распространены по всему миру. Животина заполонила собой все океаны от экватора до полюсов. Особенно губки облюбовали тропические моря. Про рифы слышал? Так вот, наша героиня помогла кораллам отстроить одно из величайших чудес природы.

photo15805719821

А что там с размерами? Губки могут расти бесконечно, а самая крупная шестилучевая губка достигла 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину. Формы и цвета беспозвоночное недорастение принимает самые разнообразнейшие, так что каждый найдёт себе губка боба по вкусу.

photo15805719832

Кстати, о вкусах. Кушает губка микрочастицы микроеды. Их животина вылавливает, пропуская сквозь себя воду (она же губка). Губки, аки последователи светлой стороны, могут с уверенностью заявить: «Вода течёт во мне, и я един с водой» и это будет абсолютной правдой.

photo15805719843

Свет светом, но спариваться хочется всем. Несмотря на скромный вид, в вопросах размножения губки не боятся экспериментов. Животины способны на: фрагментацию (когда из оторванного кусочка губки получается новая губка), почкование, и геммулогенез.

Не пугайтесь последнего слова, с венерическими заболеваниями оно никак не связано. Просто губка отращивает на своих телесах тысячи капсул с детками. Их она пускает по морю, в надежде что течение принесёт её сыночек-корзиночек в более благодатные земли.

photo15805719854

Для зануд также есть классика: папка поливает мамку белым облаком сами знаете с чем, а мамка, пропустив через себя воду с «сюрпризом», идёт в декрет. Сколько лет малыши после таких извращений живут? По-разному, от нескольких недель, до нескольких тысяч лет. Самой старой из известных губок около 11 тысяч лет.

photo15805719865

Выглядит губка не больно общительной, но глуп тот, кто судит по обложке! В свои кореша наша героиня завербует любого. Одноклеточные организмы? Ок! Водоросли? Ок! Крабы? Ок! По итогу беспозвоночного пати пользу получают все. Мелочь живёт внутри нашей пупырчатой подруги, губка, катаясь на крабе, кушает и познаёт мир, а краб с губкой на башке получает крутейшую маскировку.

photo15805719866

photo15805719877

Но есть те, с кем бы губка дружить не захотела ни под каким предлогом. Кто бы это мог быть? Правильно, как всегда, человек! В середине XX века во многих местах мирового океана произошла резкая деградация поселений губок. А всё из-за рыболовного промысла. За морскую милю суда собирали до 12,5 тонн этих невинных созданий! Но порой, беспозвоночные сами становились непосредственным объектом этого самого промысла.

Губок с мягкими «скелетами» вылавливали специально. Их использовали там-же, где и сейчас используют их синтетических братьев, то бишь на кухне. Любовь сапиенсов к чистоте серьёзно подкосила популяцию животин.

photo15805719878

photo15805719899

Сейчас, понятное дело, губок вылавливают не в таких масштабах, что раньше. Но из-за загрязнения мирового океана и глобального потепления, беднягам всё тяжелее «дышать полной грудью». Из-за воды, бедной кислородом, губки буквально задыхаются.

photo158057198910

К моему удивлению, такое простое существо, которое даже мозгом не владеет, настолько сложное, что в процессе понимания способно вынести мозг любому, у кого он есть.

Источник

Губки

40px Mergedisputed.svg

Porifera Grant in Todd, 1836

570 млн лет назад и продолжающийся в наше время.»> Ф
а
н
е
р
о
з
о
й 23,03 Неоген 65,5 Палеоген 145,5 Мел М
е
з
о
з
о
й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П
а
л
е
о
з
о
й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий

Содержание

Общая схема строения

В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладает гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.

220px Porifera calcifying 01

magnify clip

Дермальный слой

Дермальный слой губок — пинакодерма — имеет вид погружённого эпителия и образован тонким (1 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:

От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.

Гастральный слой

Гастральный слой тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:

Porifera cell types 01

magnify clip

Клеточное строение губки асконоидного типа

— хоаноцит
— пинакоцит
— лофоцит
— ооцит
— археоцит
— склероцит
— пороцит
— мезохил
— спикулы
— ток воды

Мезохил

Мезоглея — бесструктурное вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:

В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.

Водоносная система

250px Porifera body structures 01

magnify clip

100px Ascon

magnify clip

220px Sikon anatomy

magnify clip

Строение сикона

1 — оскулюм
2 — спонгиоцель
3 — приводящий канал
4 — отводящий канал
5 — хоанодерма
6 — прозопиль
7 — остиум
8 — хоанодерма
9 — мезохил
10 — апопиль

Аскон

У ряда Известковых губок произошли увеличение размера жгутиковых камер и редукция системы приводящих и отводящих каналов. Такие губки состоят из трубки или разветвлённой системы трубок, изнутри выстланной хоаноцитами; при этом поры (остии) открываются непосредственно в жгутиковые камеры. Водоносная система характерна только для двух родов — Leucosolenia и Clathrina.

Сикон

Формирование сикона вызвано разрастанием мезохила и впячиванием в него участков парагастральной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты выстилают только жгутиковые трубки и исчезают с других участков атриальной полости. Стенки тела губки утолщаются, и между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы. Строение сиконального типа характерно лишь для немногих видов (например, для Scypha и Grantia).

Лейкон

Наиболее сложный тип строения. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглей много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры.

Фильтрация

В среднем каждые 5 секунд губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела. Поскольку вода несжимаема, её объём на входе должен быть в каждый момент равен объёму на выходе. С наибольшей скоростью вода течёт в области оскулюма, а с наименьшей — через жгутиковые камеры, так как эти два участка водоносной системы губки имеют соответственно наименьшую и наибольшую общую площадь сечения. Многие губки при необходимости могут снижать общую скорость движения воды или полностью останавливать поток, чтобы избежать попадания ила внутрь организма. Это достигается за счёт регуляции диаметра оскулюма с помощью сократимых миоцитов, закрывания остий (иногда посредством трубковидных пороцитов) или же регуляции биения жгутиков хоаноцитов. Последнее характерно, например, для стеклянных губок, у которых нет ни миоцитов, ни пороцитов.

Ток воды создаётся биением жгутиков хоаноцитов. Каждый жгутик совершает ундулирующие движения в одной плоскости. Расположенные на нижнем участке жгутика в области воротничка лопасти из мастигонем, возможно, помогают «выкачивать» из него воду. По меньшей мере у одного вида (Trochospongilla pennsylvanicus) плоскость биения жгутика хоаноцитов каждые несколько секунд немного смещается, так что в конечном счёте она поворачивается на 360°. Жгутики и воротнички хоаноцитов направлены в противоположную от остий сторону у асконоидных губок или от прозопилей — у сиконоидных и лейконоидных губок. Волна проходит по жгутику от его основания к вершине, создавая ток воды в сторону отводящих каналов и оскулюма.

У многих губок оскулюмы расположены на вершине специальных трубчатых выростов, сильно возвышающихся над основной массой тела, поверхность которого несёт остии. Скорость течения омывающей губку воды в зоне, где находятся оскулюмы, обычно выше, чем в придонном слое, у основания губки. Интенсивное движение воды над трубчатыми выростами создаёт область пониженного давления непосредственно в оскулюмах по сравнению с давлением в остиях. В результате возникает ток воды из области высокого давления в область низкого давления, то есть от остий к оскулюмам. Многие губки обитают в местах, где течения весьма значительны, поэтому дополнительно возникающий градиент давления в водоносной системе усиливает ток, создаваемый работой жгутиков. В свою очередь это позволяет губкам экономить энергию.

Локомоция и перемещение клеток по организму

Хотя губки в своём абсолютном большинстве — сидячие животные, ведущие прикреплённый образ жизни, некоторые виды способны к ограниченной локомоции. И пресноводные (Ephydatia), и морские (Chondrilla, Hymeniacidon, Tethya) губки могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Это достигается в результате амебоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое осуществляется одновременно и более или менее согласованно. Губки могут также сокращаться (Clathrina coriacea) и изменять с помощью миоцитов диаметр оскулюма. Благодаря этим проявлениям сократимости останавливается или ограничивается поток воды через водоносную систему в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды, например при внезапном увеличении количества взвеси ила в воде.

Отличительный признак губок — способность значительной части клеток, образующих тело, свободно перемещаться. Клетки мезохила (все они амёбоидные) передвигаются практически постоянно. Эндопинакоциты и хоаноциты тоже могут менять свою локализацию в процессе перестройки водоносной системы. Реорганизация последней проявляется в образовании новых и объединении уже существующих жгутиковых камер, слиянии и образовании новых ветвей каналов. В результате ток воды оптимизируется по мере роста губки или перемен в окружающей среде. Такие независимые и частые перемещения клеток возможны потому, что в тканях губок отсутствуют клеточные контакты.

Питание

Губки отфильтровывают пищевые частицы из воды, протекающей через их тело. Размеры частиц обычно варьируют от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, такие, как динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические вещества. В тропических морях, где губки очень многочисленны, мелкие фракции пищи примерно в 7 раз более доступны, чем крупные. Все клетки губок способны поглощать частицы путём фагоцитоза.

Фильтры, улавливающие пищевые частицы, — это приводящие каналы, постепенно уменьшающиеся в диаметре по мере погружения вглубь тела, и хоаноциты. Пищевые и иные частицы в зависимости от их диаметра отфильтровываются разными участками системы. Наиболее крупные частицы, диаметр которых превышает примерно 50 мкм, не проходят через остии, но их могут фагоцитировать клетки экзопинакодермы. Частицы в пределах от 5 до 50 осаждаются в приводящих каналах, их поглощают также путём фагоцитоза эндопинакоциты или археоциты. Последние проникают в просвет каналов через их выстилку между пинакоцитами или через пороциты. Мелкие частицы размерного класса бактерий поступают в жгутиковые камеры, где хоаноциты поглощают их путём фагоцитоза или пиноцитоза. Самые мелкие частицы могут улавливаться «ситом», образуемым микроворсинками воротничков хоаноцитов и окружающим их внеклеточным матриксом.

И хоаноциты, и археоциты поглощают и переваривают пищу в пищеварительных вакуолях, однако часто хоаноциты только захватывают частицы, а затем «передают» их археоцитам, в которых и осуществляется процесс пищеварения. Археоциты, по-видимому, также запасают питательные вещества (гликоген и липиды).

К семейству Cladorhizidae (Demospongiae) относятся хищные губки. Они ловят ракообразных и других мелких животных, которые прилипают к раскинутым губкой клейким, состоящим из клеток нитям. Когда добыча попалась, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела. Губка медленно обволакивает пойманное животное и переваривает его, вероятно, с помощью археоцитов. У этих необычных губок нет ни хоаноцитов, ни водоносной системы.

Два основных типа частиц, подлежащих удалению из тела губки, — это непереваренные в процессе внутриклеточного пищеварения остатки пищи и неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Минеральные частицы необходимо удалять из приводящих каналов, иначе они закупорят их и нарушат их деятельность. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит, который переносит её ближе к выходу из водоносной системы и путём экзоцитоза выводит в отводящий канал. У губок, использующих инородный материал для постройки скелета, археоцит может транспортировать захваченную частицу к месту сборки скелетных элементов.

Многие губки, как морские, так и пресноводные, содержат в тканях фотосинтезирующих эндосимбионтов и используют продукты фотосинтеза для питания. В археоцитах и других клетках пресноводных губок обычно поселяются зелёные водоросли (зоохлореллы). Морские губки (известковые и обыкновенные) могут выступать в роли хозяев динофлагеллят (зооксантелл) или, что бывает чаще, цианобактерий. В спонгиновых волокнах скелета губки Mycale laxissima из Белиза поселяются как зелёные, так и красные водоросли. В некоторых случаях симбиотические цианобактерии составляют до одной трети массы губки (например, у Verongia). Такие губки обитают на мелководных, хорошо освещённых участках дна, и их симбиотические бактерии часто локализуются в поверхностных участках тела. Губка использует избыточные продукты фотосинтеза в виде глицерола и фосфорилированных соединений. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа за счёт симбиотических цианобактерий покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей. Помимо цианобактерий и других мутуалистических симбионтов в губках часто встречаются внутри- и внеклеточные бактерии, роль которых неясна.

Внутренний транспорт, газообмен и выделение

Расстояние между каналами водоносной системы, с помощью которой вентилируется тело губки, и любыми входящими в его состав клетками не превышает 1 мм. Соответственно поступление газов и продуктов обмена (в основном, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивается простой диффузией. Возможно, и питательные вещества из многочисленных участков, где осуществляется внутриклеточное пищеварение, также распространяются по телу губки за счёт диффузии, хотя за их доставку к развивающимся гаметам и тканям ответственны способные к амёбоидному движению археоциты. По крайней мере у одного вида Aplysina (Verongia) есть специализированные внутренние волокна, служащие своего рода «рельсами», по которым движутся нагруженные питательными веществами археоциты.

Транспорт питательных веществ у стеклянных губок осуществляется в пределах синцития. После захвата пищевых частиц воротничковыми телами вакуоли с частицами транспортируются по всему синцитию губки вдоль пучков микротрубочек динеиновыми молекулярными моторами. Этот способ транспортировки идентичен транспорту везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нервных клеток высших животных.

Практически полное отсутствие межклеточных контактов в пинакодерме и хоанодерме заставляет предполагать, что эти слои образуют довольно ненадёжный регуляторный барьер между мезохилом и водой, омывающей губку снаружи. Вода извне свободно поступает в их тело. Соответственно интерстициальная по своему составу, то есть находящаяся между клетками губки, жидкость должна мало отличаться от воды, в которой губки живут. Это относится и к пресноводным видам. В клетках пресноводных губок, как правило, имеются сократительные вакуоли, но с их помощью осморегуляция осуществляется только в каждой отдельной клетке, а не во всём теле животного.

Интеграция

У губок нет ни нервных клеток, ни нервной ткани, хотя у некоторых видов в ограниченной мере проявляется способность к передаче импульсов. Как правило, эта проводимость представляет собой медленное, «эпителиальное» распространение электрического сигнала на расстояние нескольких миллиметров и приводит к местному сокращению миоцитов в ответ на локальный стимул. Малая скорость передачи сигнала связана с отсутствием специализированных межклеточных контактов (щелевых контактов), улучшающих проводимость эпителиев. Поэтому клеточные мембраны скорее играют роль изолирующих барьеров, нежели обеспечивают прохождение «волны» деполяризации. Стеклянные губки представляют собой исключение из этого общего правила. У Rhabdocalyptus dawsoni электрические импульсы (потенциалы действия) быстро распространяются по синцитиальным тяжам от точки стимуляции по всему телу губки. В результате биение жгутиков прекращается и ток воды через губку останавливается.

Биологически активные метаболиты и ассоциации с другими организмами

Очень часто продукты обмена губок препятствуют поселению других организмов на их поверхности или отпугивают хищников. Было показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Однако далеко не всегда пагубные для рыб токсины отпугивают и других животных, да и среди рыб встречаются специализированные «губкоядные» виды, например в семействах Pomacanthidae (рыбы-ангелы) и Monacanthidae (единороговые), а также мавританский идол (Zanclus cornutus). Морские черепахи, особенно бисса (Eretmochelys), охотно питаются губками; кремнезёмные спикулы губок могут составлять до 95 % их фекалий. Представители одной из групп голожаберных моллюсков (Doridacea) демонстрируют узкую специализацию, питаясь лишь определёнными видами губок, почти как гусеницы ряда бабочек, которые тесно связаны с конкретными кормовыми растениями. Некоторые губки используют метаболиты в конкурентной борьбе с другими организмами за пространство. Например, карибская губка Chondrilla nucula выделяет вещества, которые убивают находящиеся поблизости кораллы, а губка после этого обрастает их прочные скелеты. Многие губки обладают сильным запахом, например «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. Встречаются среди губок и такие, прикосновение к которым вызывает сильное раздражение кожи (например, карибская «огненная» губка Tedania ignis). Выделяемые губками биохимические соединения активно изучаются для определения их медицинского и промышленного значения.

Многие губки становятся убежищами для эндосимбионтов — более мелких организмов, которые живут в их водоносной системе как в многоквартирном доме и используют токи воды и защиту, предоставляемую хозяином. Крупные лейкопоидные «дома» заселены мелкими ракообразными и офиурами. Один исследователь извлёк более 16000 раков-щелкунов (Alpheidae) из каналов водоносной системы одной-единственной крупной бочонковидной губки (Spheciospongia). Некоторые многощетинковые черви из семейства Spionidae поселяются в губках, питаются ими и благодаря этому приобретают цвет приютившей их губки. Острорылый краб (Oregonia gracilis) прикрепляет губок, водоросли и некоторых сидячих животных к своему панцирю, так что на нём образуется своего рода микросообщество. Разрастаясь на этом подвижном субстрате, организмы, формирующие сообщество, надёжно маскируют краба. Другие крабы (Dromiidae) отрезают и прикрепляют к себе на спину, как покрышку, верхнюю часть губки или используют для этой цели лишь её небольшой фрагмент, которым постепенно обрастает весь панцирь, обеспечивая крабу защиту.

Биоэрозия

Губки из семейства Clionidae (Demospongiae) играют важную роль в разрушении известковых раковин и коралловых рифов в морях. Cliona celata, например, сверлит раковины моллюсков, проделывая в их толще сеть туннелей. Периодически в образовавшиеся отверстия губка выдвигает небольшие участки тела, имеющие вид сосочков (папиллы). Одни папиллы несут остии, другие — оскулюмы. В конце концов губка полностью разрушает всю раковину.

«Сверление» осуществляют специализированные археоциты, которые носят название «травильных» клеток. Каждая такая клетка воздействует на раковину химическими веществами, после чего отделяет от неё маленький кусочек. Образовавшийся «осколок» транспортируется в водоносную систему и выводится наружу через оскулюм. Скрытая внутри раковины или скалы губка надёжно защищена от хищников, поэтому такой способ существования может повышать вероятность выживания как молодых, так и взрослых губок.

Размножение

Бесполое размножение

Бесполое размножение губок осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул). Фрагментация, как правило, происходит в результате повреждения губки течениями, прибоем или хищниками. Оторвавшиеся куски выживают благодаря способности губки к регенерации. Фрагмент прикрепляется к субстрату и, перестраиваясь, превращается в нормально функционирующую губку. Крайнее проявление фрагментации — диссоциация губки на отдельные клетки или группы клеток. Это может быть достигнуто путём протирания кусочка губки через мелкоячеистую ткань. Подобный эксперимент был впервые поставлен зоологом Г. В. Уилсоном в начале XX в. и с тех пор часто воспроизводился для изучения механизмов клеточного распознавания и моделирования морфогенеза.

Почкование у губок встречается относительно редко, но всё же имеет место у небольшого числа видов. Например, есть данные, что у Clathrina, имеющей асконоидный тип строения, свободные концы трубок вздуваются и образуют почки, которые затем отделяются, прикрепляются к субстрату и дают начало новой губке. У некоторых видов Tethya почки образуются на особых стебельках. Губки, относящиеся к родам Oscarella и Aplysilla, по некоторым данным, формируют папиллы, затем папиллы отделяются и дают начало новым организмам.

Многие пресноводные и некоторые морские губки образуют сотни, а то и тысячи напоминающих споры геммул. Как правило, это происходит осенью. Осенние геммулы пресноводных видов могут входить в состояние диапаузы, при котором практически полностью подавляется их метаболическая активность. Для активизации таких геммул необходимо, чтобы они в течение определённого периода подвергались воздействию очень низкой температуры. Затем геммулы прорастают и дают начало новым губкам. Обычно это происходит весной. Пока геммула находится в диапаузе, она устойчива к экстремальным воздействиям окружающей среды, таким, как очень низкая температура, повышенная солёность и высыхание.

Геммулы образуются в мезохиле погибающей губки вокруг группы богатых питательными веществами археоцитов. Спонгоциты формируют спонгиновую оболочку вокруг этой клеточной массы. Оболочка может быть инкрустирована спикулами, которые образуются в склероцитах. Она полностью покрывает клеточную массу; лишь на одном полюсе остаётся небольшое отверстие — микропиле. Сформированная геммула состоит из оболочки и находящихся внутри археоцитов, каждый из которых вскоре округляется и становится похож на эмбриональную клетку. Такие модифицированные археоциты называются тезоцитами.

Весной геммулы «прорастают»: периферические тезоциты дифференцируются в пинакодерму, которая, быстро разрастаясь, выступает наружу через микропиле, как надувающийся пузырь. Этот «пузырь» пинакодермы соприкасается с субстратом и прикрепляется к нему. Затем через микропиле внутрь пузыря перемещаются остальные тезоциты, которые составляли центральную часть геммулы. После дифференциации они образуют внутренние структуры молодой губки.

Наблюдения за развитием молодых губок из геммул позволили получить данные, ставящие под сомнение возможность использования по отношению к губкам понятия «индивидуальность». В процессе прорастания тезоциты из разных геммул одной и той же губки или из геммул, принадлежащих разным экземплярам, но обязательно одного вида, могут объединяться. В этом случае из них развивается одна новая губка, обладающая своей «индивидуальностью».

Половое размножение и развитие

Губки, за редким исключением, — гермафродиты. Когда приходит время, одна губка выбрасывает наружу сперматозоиды, которые переносятся токами воды к другой губке, внутри которой происходит оплодотворение яиц. У яйцекладущих видов (например, Cliona) зиготы выводятся во внешнюю среду, где и протекает их развитие. Многим губкам свойственно живорождение: зиготы остаются внутри материнского организма, который покидают уже сформированные личинки (иногда такие формы называют «личинкородящими»). Зародыши и личинки губок лецитотрофны.

Считается, что у губок нет половых органов (гонад). Половые клетки залегают в мезохиле либо небольшими группами (сперматозоиды), либо поодиночке (яйца). Сперматозоиды образуются из отдельных хоаноцитов или целых жгутиковых камер, которые погружаются в мезохил и окружаются тонкой клеточной стенкой, давая начало сперматоцисте. Яйца образуются из археоцитов или, как у некоторых известковых губок, — из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно яйцо накапливает желток, фагоцитируя окружающие их питающие клетки, или клетки-«няньки». Яйцо и клетки-«няньки» иногда заключены в особый фолликул, имеющий клеточные стенки. (По определению, орган состоит из двух и более тканей. Если будет доказано, что клетки стенки цисты или фолликула и половые клетки имеют разное происхождение и формируются из разных тканей, то можно будет сперматоцисты и яйцевые фолликулы считать органами — гонадами.) Поскольку водоносная система одинаково снабжает все части тела, половые клетки довольно равномерно распределены по мезохилу, но при этом всегда находятся недалеко от канала или камеры, в пределах расстояния, на котором действует диффузия.

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, сперматозоиды попадают в отводящие каналы (или в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические виды внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка сперматозоидов. Возможно, одновременное высвобождение большого количества сперматозоидов характерно для большинства губок.

Когда выброшенные сперматозоиды оказываются рядом с другой губкой, токи воды заносят их в её водоносную систему. Внутри губки сперматозоиды доставляются к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют (но не переваривают) хоаноциты. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая называется клеткой-носительницей. Она переносит головку сперматозоида (яйцо) к яйцу. Когда клетка-носительница достигает ближайшего расположенного в мезохиле яйца, она либо «передаёт» ему ядро спермия, либо яйцо фагоцитирует эту клетку вместе с содержащимся в ней ядром спермия. В любом случае оплодотворение происходит внутри «яичника» губки.

Как правило, сперматозоиды губок лишены акросомы — структуры, которая у большинства других животных отвечает за проникновение спермия через мембрану яйцеклетки при оплодотворении. Вероятно акросома не нужна в тех случаях, когда ядро спермия попадает в яйцо путём фагоцитоза. У губки Oscarella lobularis спермии всё же имеют акросому, что может свидетельствовать о существовании у этого вида обычного способа оплодотворения яйцеклетки.

Зигота претерпевает полное и равномерное дробление. Однако взаимное расположение образующихся бластомеров варьирует у разных видов губок. Разнообразны и развивающиеся из зародыша личинки. Они носят названия целобластула, амфибластула, паренхимула и трихимелла.

Личинка целобластула характерна для известковых губок, например видов рода Clathrina (Calcinea). Целобластула представляет собой полый шар, стенка которого состоит из одного слоя жгутиковых клеток. Пока личинка ведёт планктонный образ жизни, некоторые её клетки теряют жгутики, становятся амебоидными и мигрируют в бластоцель, так что он, в конце концов, полностью заполняется клетками. Полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок, например Grantia, Sycon и Leucosolenia (Calcaronea). Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток с зернистой цитоплазмой на заднем полюсе. Когда личинка ещё находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между «зернистыми» клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм. Инверсия имеет место у тех губок, яйца которых образуются из хоаноцитов: после оплодотворения клетки делятся так, словно они должны образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Обыкновенные губки Oscarella и Plakina тоже имеют в развитии личинку типа амфибластулы, но она образуется вторично, уже после стадии паренхимы. В своём развитии они проходят стадию плотной морулы, которая позднее в результате выселения клеток из центральной части в наружный клеточный слой (мультиполярная эмиграция) превращается в личинку особого типа — цинктобластулу, которая по своему строению принципиально отличается от типичной амфибластулы, свойственной известковым губкам.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается непосредственно в стерробластулу — клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которыми изредка попадаются клетки, лишённые жгутиков и содержащие в цитоплазме множество везикул. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, колленциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная стадия развития стеклянных губок. Трихимелла представляет собой стерробластулу с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри она заполнена клетками, содержащими желток, склероцитами (со спикулами), клетками других типов и даже жгутиковыми камерами.

Все личинки губок лецитотрофны и, следовательно, живут относительно недолго. Как правило, выход личинок стимулируется светом и обычно происходит на рассвете. По истечении определённого периода, продолжительность которого варьирует от нескольких часов до нескольких дней, личинки оседают и начинают ползать по дну в поисках походящего места для прикрепления. Обнаружив такое место, личинка прикрепляется, претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Её строение несколько отличается у разных губок и определяется типом личинки. Поскольку метаморфоз сопровождается перегруппировкой клеток с образованием более или менее чётко выраженных пластов, его часто сравнивают с гаструляцией у других многоклеточных. Однако и погружение клеток в полость личинки, что имеет место у многих губок при формировании стерробластул, также можно считать своего рода гаструляцией.

Попытки найти гаструляцию у губок сопровождают практически всю историю изучения этих организмов. В своё время даже выдвигалась идея об «извращении положения зародышевых листков» у губок. Считалось, что поверхностно расположенные жгутиковые клетки личинок представляют собой эктодерму, которая позднее погружается внутрь тела и даёт начало хоанодерме, а крупные безжгутиковые клетки — это энтодерма, которая остаётся снаружи и превращается в пинакодерму. Отсутствие у губок жёстко детерминированных тканевых дифференцировок позволяет некоторым исследователям говорить о том, что у этих животных не может быть и настоящей гаструляции, в процессе которой осуществляется становление двух первых зародышевых листков — экто- и энтодермы. Процессы обособления нескольких клеточных совокупностей, сопровождающие эмбриональное развитие губок, чисто внешне могут напоминать разные типы гаструляции настоящих многоклеточных животных, но не гомологичны им, точно так же, как не гомологичны ткани и органы Eumetazoa пинакодерме, хоанодерме и мезохилу губок.

Непосредственно перед метаморфозом целобластулы, которая к этому моменту уже превратилась в стерробластулу, её клетки дифференцируются и образуют сплошную массу тотипотентных клеток. После прикрепления клеточная масса распластывается по субстрату. Клетки, расположенные на её поверхности, дают начало пинакодерме, а залегающие более глубоко дифференцируются и дают начало всем остальным типам клеток, характерным для губок. В процессе перераспределения внутренних клеток щелевидные просветы между ними постепенно объединяются, образуя атриум.

Амфибластула оседает на субстрат и прикрепляется к нему передним, несущим жгутики концом. После прикрепления жгутиковые клетки теряют жгутики, мигрируют внутрь и образуют внутренние части губки. «Зернистые» клетки дают начало пинакодерме. Когда молодой организм начинает активно функционировать и питаться, он представляет собой миниатюрную асконоидную трубку. Эта стадия называется олинтус.

Метаморфоз личинок, относимых к парнехимулам, протекает немного по-разному у разных видов. Обычно после прикрепления личинки её внутренние клетки дифференцируются и перераспределяются. Из них образуется бо́льшая часть тела губки, если не вся она целиком.

У вида Mycale contarenii жгутиковые клетки превращаются в хоаноциты. У других видов (например, у некоторых пресноводных губок, а также у Microciona prolifera) жгутиковые клетки фагоцитируются археоцитами и, соответственно, не входят в число клеток, принимающих участие в формировании тела молодой губки. В любом случае, прежде чем приобрести лейконоидную организацию, молодая, только что претерпевшая метаморфоз губка часто характеризуется аксоноидным или сиконоидным строением, но имеет при этом толстые стенки. Ювенильные губки, находящиеся на этой стадии развития носят название рагон.

В умеренных широтах губки живут от одного года до нескольких лет. Представители многих тропических видов (а также, возможно, глубоководные губки) могут жить очень долго, до 200 лет и более. Некоторые губки начинают размножаться половым путём только по достижении ими возраста в несколько лет, в то время как другие приступают к размножению в возрасте 2 или 3 недель. Некоторые коралловые губки (Sclerospongia) растут очень медленно, давая прирост около 0,2 мм в год. Если эта скорость роста постоянна, то возраст коралловых губок диаметром 1 м может достигать 5000 лет.

Шестилучевая губка Scolymastra joubini живёт до 10 тысяч лет, это максимальная величина в животном мире.

Палеонтология и филогения

Первые свидетельства о существовании Hexactinellida относятся к протерозою. В позднем протерозое обнаружены и остатки обыкновенных губок, в том числе и «роговых». Известковых губок и Homoscleromorpha пока удаётся обнаруживать только начиная с палеозоя (кембрий).

Ископаемые «группы» Sphinctozoa и Stromatoporata в настоящее время не рассматриваются как самостоятельные таксоны. По мнению ряда исследователей, это не более чем своего рода морфологические типы, отражающие разные варианты организации тела губок. Это в полной мере относится и к Sclerospongae. Вымершие Archaeocyatha, которых и сейчас рассматривают как самостоятельный класс, по-видимому, ближе всего стояли к обыкновенным губкам. Представители таксона Archaeocyatha имели пористый известковый скелет в форме перевёрнутого полого конуса с радиальными септами и двойной стенкой. Представители Stromatoporata напоминали современных коралловых губок (Sclerospongiae). Они тоже обладали массивным базальным известковым скелетом с внутренними трубками, но в отличие от Sclerospongiae у них не было кремнезёмных спикул. Губки, входящие в группу Sphinctozoa (в основном от ордовика до триаса), имели пористый известковый скелет с кольчатыми перетяжками, напоминающий нитку бус. Изучение современной реликтовой сфинктозойной губки Vaceletia crypta, относящейся к этому же таксону, позволяет сделать вывод о том, что мягкие ткани вымерших Sphinctozoa находились внутри скелета. Черты сходства в строении тканей Vaceletia crypta и обыкновенных губок дают основание относить эту губку (а возможно, и некоторых других Sphinctozoa) к Demospongiae.

Представители Archaeocyatha, Sphinctozoa, Stromatoporata, а также древние Demospongiae в кембрийских и мезозойских морях играли большую роль в образовании рифов. Это заставляет некоторых спонгиологов полагать, что основными тенденциями в эволюции губок были редукция присущих этим древним формам массивных скелетов, из которых формировались рифы, и замена их скелетами из спикул. Низкая скорость роста ныне живущих губок с массивными скелетами по сравнению со скоростью роста кораллов могла быть причиной эволюционного заката рифообразующих губок. Этой гипотезе противоречит тот факт, что хоанофлагелляты, возможно, имеющие с губками общего предка, строят свой скелет из спикул, состоящих из двуокиси кремния.

Систематика губок весьма противоречива даже в тех случаях, когда речь идёт о таксонах самого высокого уровня. В последнее время коралловых губок (ранее самостоятельный таксон Sclerospongiae) включают в группу Demospongiae. Недавно было также предложено выделить два подтаксона — Symplasma (Hexactinellida) и Cellularia, поскольку это формально отражает существующую разницу между синцитиальной организацией Hexactinellida и клеточным строением Calcarea и Demospongiae.

Источник

Мир познаний
Добавить комментарий

Adblock
detector